В состоянии покоя в головном мозге, сердечной и скелетных мышцах тонус артериол высокий, поэтому органный кровоток существенно ниже максимально возможного. Он лишь немного превышает необходимый для удовлетворения нормальных метаболических потребностей тканей. Изменение активности симпатических сосудосуживающих волокон оказывает очень незначительное воздействие на приток крови в данные органы. Однако при интенсивных метаболических процессах в тканях с образованием сосудорасширяющих веществ кровоток может существенно возрасти через снижение высокого исходного тонуса артериол.

Мозг расположен в ригидном костном образовании – черепной коробке. Поскольку в полости черепа, помимо мозгового вещества, содержаться кровь и ликвор, являющиеся мало сжимаемыми жидкостями, их общий объём существенно не меняется. Головной мозг, средняя масса которого 1400 – 1500 г в состоянии функционального покоя получает 15% от общего сердечного выброса (около 750 мл/мин крови).

Вены и венозные синусы не могут быть ёмкостными сосудами из-за отсутствия свободного пространства в черепной коробке. Поэтому единственно возможным свободным пространством для поступившей крови является эквивалентный отток по венозным сосудам. Система оттока служит важнейшим механизмом предотвращения гидроцефалии и отёка мозга.

При поступательном движении довольно значительной массы крови в систолу и сравнительно высокой скорости этого движения возникают инерционные силы, которые, через пульсацию сосудов, могут создавать довольно серьёзные местные напряжения. Пульсовое давление в интракраниальных магистральных артериях может достигать 20-30 мм.рт.ст.

Чтобы предотвратить отрицательное влияние пульсирующего давления на деятельность мозга, выработался ряд защитных механизмов:

Церебральный кровоток регулируется почти полностью локальными механизмами, и на него мало влияют колебания системного артериального давления, пока оно не падает ниже 60 мм.рт.ст. В мозговой системе сосудов расположен синокаротидный узел, чувствительно реагирующий на изменения кровяного давления.

Поскольку общая метаболическая активность тканей мозга колеблется незначительно, общий мозговой кровоток является удивительно постоянным почти в любых условиях. Активность конкретных отделов мозга в то же время постоянно изменяется. Вследствие этого, кровоток в определённых отделах чётко реагирует на локальную активность нейронов.

Уникальность мозговых капилляров заключается в том, что они в гораздо меньшей степени проницаемы, чем в других органах, что существенно ограничивает транскапиллярное перемещение полярных частиц, создавая так называемый гематоэнцефалический барьер. Внеклеточное пространство мозга представляет собой жидкостное пространство, химический состав которого регулируется независимо от состава плазмы и остальной внеклеточной жидкости организма. Внеклеточное пространство мозга содержит как интерстициальную, так и цереброспинальную жидкость, которая окружает головной и спинной мозг и заполняет мозговые желудочки. Цереброспинальная жидкость образуется из плазмы в результате селективной секреции специализированными тканями, сосудистыми сплетениями, расположенными в желудочках.

Нормальное внутричерепное давление (от 7,5 до 15 мм рт. ст.) - необходимое условие обеспечения адекватности кровоснабжения головного мозга, его метаболизма и функциональной активности.

В экспериментальных условиях удалось записать кровоток в коронарной артерии у бодрствующей собаки после вживления датчиков кровотока [Gregg, Fisher (1962) Handbook of physiology, Section 2, p. 1534.].

События, происходящие в человеческом сердце, вероятнее всего, аналогичны, полученным в эксперименте. Бóльшая часть крови попадает из аорты в русло коронарных артерий, несомненно, во время диастолы. Это естественно, потому что в это время давление в желудочке, а следовательно, и интрамуральное в его стенке значительно ниже давления в аорте. Максимальная скорость объёмного коронарного кровотока попадает на момент закрытия полулунных клапанов. Второй по величине пик объёмного кровотока совпадает с начальным периодом сердечного выброса, когда давление в аорте достигает своего пика и, вероятно, создаёт достаточный градиент давления для проталкивания крови в коронарные сосуды. На кривой имеется и третий зубец, наименьший, попадающий на конец систолы, предшествующий закрытию полулунных клапанов (отмечен стрелкой). Его гемодинамическая значимость мизерна, однако он может оказаться полезным для понимания событий в аорте в данный период. Попытка растолковать его происхождение будет сделана в другом разделе.

Рисунок II-1. Кровоток в коронарных артериях у собаки.

По литературным данным, в коронарные сосуды поступает около 4-6% от общего минутного объёма крови, что составит 2,8-4,2 мл за 1 удар сердца или 200-300 мл/мин.

Малый круг кровообращения начинается лёгочной артерией из правого желудочка сердца. Лёгочная артерия разветвляется параллельно бронхиальному дереву до респираторных бронхиол и даёт 17 поколений. Лёгочная артерия и её ветви сечением более 1 мм относятся к артериям эластического типа. В стенке артериол гладкие мышцы настолько редки, что не образуют сплошного слоя, а у артериол диаметром менее 45 мкм их вообще нет. В связи с этим в малом круге кровообращения артериолы не могут эффективно выполнять резистивную функцию. Её осуществляют крупные артерии мышечного типа.

Артериолы, прекапилляры и капилляры тесно связаны с альвеолярной паренхимой. Относительно короткие (до 350 мкм) и широкие (свыше 8 мкм) капилляры создают столь густую сеть, что при микроскопии трудно выявить границы кровотока между отдельными капиллярами. Таким образом, в лёгких кровь омывает альвеолы почти сплошным непрерывным потоком. Капилляры переходят в тонкие безмышечные посткапилляры, которые сливаются в венулы, в стенке которых появляются отдельные гладкомышечные клетки. Через 15 поколений образуются вены, впадающие в левое предсердие. В венах лёгких нет клапанов. Но в области соединения вен с левым предсердием имеются мышечные утолщения, которые могут играть роль сфинктеров, минимизирующих ретроградный отток крови в период его сокращения.

Благодаря особенностям строения резистивного отдела и микроциркуляторного русла лёгких сопротивление кровотоку очень низкое. Поэтому для обеспечения кровообращения в норме достаточно небольшого систолического и диастолического давления в правом желудочке. Соответственно они равны 20-24 мм.рт.ст. (2,7-3,2 кПа) и 6-12 мм.рт.ст. (0,8-1,6 кПа). Общее сопротивление в сосудах малого круга кровообращения в 6-8 раз меньше, чем в сосудах большого круга. Поэтому даже заметное увеличение МОК правого желудочка почти никогда не сопровождается увеличением AД. Так, при увеличении МОК в 4 раза АДс прирастает лишь до 36 мм.рт.ст. (4,8 кПа), а АДд - до 15 мм.рт.ст. (2,0 кПа).

Малое сопротивление микроциркуляторного русла обеспечивает нужное давление в капиллярах - около 6,5 мм.рт.ст. (0,9 кПа). Это создаёт достаточный градиент для продвижения крови по сосудам. В то же время его недостаточно для фильтрации жидкости в межклеточное пространство.

Дыхание и гидростатическое давление заметно влияют на величину трансмурального давления. При вдохе внешнее давление на стенки сосудов увеличивается, а во время выдоха - снижается. Разница давления между верхушкой и основанием лёгких может достигать 5,5-6 мм.рт.ст. (0,75-0,8 кПа). При спокойном дыхании это может сказываться на наиболее активной нижней части лёгких.

Ещё более ощутимо влияние гидростатического давления на лёгочные сосуды. В положении стоя в сосудах верхушки лёгких давление на 11 мм.рт.ст. (1,5 кПа) ниже, а в нижних сегментах примерно на столько же выше, чем среднее давление в крупных сосудах, расположенных в корне лёгких.

Из-за низкой упругости лёгочных сосудов скорость распространения пульсовой волны относительно невелика - примерно 1,5-2 м/с.

Вследствие хорошей растяжимости при относительно малом трансмуральном давлении в сосудах лёгких содержится 400-600 мл крови.

Суммарный объёмный кровоток через сосуды малого круга кровообращения определяется МОК правого желудочка. Средняя линейная скорость в лёгочной артерии составляет около 0,2 м/с, то есть она примерно такая же, как и в аорте. Хотя максимальная скорость кровотока достигает лишь 0,7 м/с, низкое периферическое сопротивление позволяет сохранить её в лёгочной артерии и во время диастолы.

Через капилляры кровь течёт со скоростью около 0,3-0,4 мм/с. Несложно посчитать, что эритроцит находится в капилляре около 1 секунды. При одышке и резком повышении МОК, увеличивается скорость линейного кровотока, поэтому время пребывания эритроцита в капилляре укорачивается, что ведёт к уменьшению накопления гемоглобином кислорода.

Кровоток во всех сосудах лёгких во многом зависит от уровня гидростатического давления. В состоянии покоя в нижних отделах лёгких оно создаёт хорошие условия для раскрытия достаточного количества капилляров, поэтому здесь происходит почти 100% насыщение крови кислородом. Напротив, в микроциркуляторном русле верхушек из-за более низкого трансмурального давления капилляры находятся в спавшемся состоянии, и поэтому перфузирует лишь незначительная их часть, поэтому насыщение крови О₂ здесь снижено. К тому же часть крови, попадает в вены малого круга кровообращения по анастомозам. В результате этого, кровь, поступающая в левое предсердие, насыщена кислородом лишь на 98%.

 

Конец II раздела.