В физиологии сердечно-сосудистой системы используются физические категории, определения которым будет даваться по ходу предложенной работы. Наиболее применимы для данной темы законы, заложенные в разделе механики. Механика – это наука о движении (и о равновесии) тел, а также о силах, вызывающих это движение.

F = ma

Из уравнения мы получаем единицу силы: так как масса измеряется в кг, а ускорение в м⋅с^-2, то размерность силы должна быть кг⋅м⋅с^-2 (килограмм-метр в секунду за секунду). Эта единица, как ей и подобает, названа ньютоном (Н). Иногда сила измеряется в динах (1 дина = 10^-5⋅Н}.

Здесь и ниже приведены единицы в Международной системе измерений (СИ). В случае использования других распространённых единиц измерения будут приведены их перерасчёты в СИ.

v = d/t

Единицей измерения скорости является величина, выражающая отношение единицы длины в метрах к единице времени в секундах (м⋅ с^-1).

В таких точных науках, как математика и физика, каждый термин и каждое понятие должны иметь однозначное толкование. Если в литературном языке такие слова как миг, мгновение, момент подразумевают очень короткий промежуток времени (Ожегов С.Г., Толковый словарь русского языка), то в физике они отражают не отрезок времени, а некую точку на временной шкале. Поэтому следует помнить, что такое понятие, как мгновенная скорость ошибочно по своей сути, поскольку мгновение не имеет временнóго интервала. Скорость же можно измерить за самое минимальное, но не равное нулю, время. Это следует учитывать и при использовании всех других физических категорий, производных от единицы времени.

a = v/t

Ускорение измеряется в метрах за секунду в квадрате (м⋅с^-2).

W = mg

g - ускорение силы тяжести свободно падающего тела на Земле. Его вектор направлен строго вниз, абсолютная величина постоянна и равна примерно 9,81 м⋅с^-2.

Всякий предмет, имеющий бóльшуя массу, будет иметь бóльший вес, т.е. будет тяжелее другого.

Дж = Н⋅м = кг⋅м²⋅с^-2

Иногда работу вычисляют в эргах.

1 эрг = 10^-7 дж

E = ½mv² + mgz = const

При этом один вид энергии может переходить в другой, и наоборот.

Единицей измерения энергии является джоуль, что совпадает с единицей измерения работы.

Под ламинарным подразумевается такой вид движения, при котором отдельные элементарные частицы жидкости однонаправленно движутся по параллельным продольной оси линиям, образуя равномерное движение элементарных струек.

Турбулентный вид движения носит вихревой характер. С его возникновением сопротивление движению нарастает, что ведёт к бóльшим энергозатратам. Поэтому такой вид движения жидкости рассматриваются как менее совершенный.

Как показали исследования Рейнольдса, переход одного вида движения в другой зависит от скорости (v - линейная скорость движения жидкости в см/с), с которой движется жидкость, её вязкости (ν (ипсилон) - кинематическая вязкость жидкости), сечения (D -диаметр в см) и свойств стенок трубки. Для трубок круглого сечения с гладкими стенками установлена следующая эмпирическая зависимость, определяющая переход одного вида движения в другой:

          vD

R_k = ——

           ν

Здесь, R_k - безразмерное число, получившее название критического числа Рейнольдса. Если его значение превышает 1940+160, то ламинарное движение переходит в турбулентное даже в прямых неветвящихся сосудах. Если число Рейнольдса возрастает более 400, то турбулентные потоки могут возникать в местах разветвлений и выраженных изгибов и исчезать на прямых участках сосудов.

Объём крови, протекающей за единицу времени через аорту, равен таковому, протекающему через лёгочную артерию. Так как площадь сечения лёгочной артерии примерно равна площади сечения аорты, то сказанное относительно причин, вызывающих появление турбулентной формы движения крови в аорте, может быть перенесено и на лёгочную артерию.

В крупных артериях число Рейнольдса даже в норме может увеличиваться до 400, поэтому в местах разветвления этих сосудов часто наблюдается турбулентное течение крови.

Когда после сужения трубка расширяется слишком быстро, наблюдается “отрыв потока”. Если до сужения жидкость двигалась линейно, заполняя всё поперечное сечение, то теперь в центре потока жидкость ускоренно движется по линии тока вперёд, а у стенок образуется разрежённое пространство, куда обратным током устремляется жидкость, создавая завихрения. Это наблюдается при патологических стенозах сосудов.

В нормальных условиях это явление отмечено в синусе Вальсальвы (корень аорты). Непосредственно позади каждой из трёх створок аортального клапана в стенке аорты имеются закруглённые карманы, называемые синусом Вальсальвы. В двух из этих карманов находятся устья левой и правой коронарных артерий. Аналогичный синус находится и в устье лёгочной артерии, единственным отличием которого является отсутствие отходящих коронарных артерий. Когда в систолу створки клапана распахнуты, кромка синусного кармана, расположенная ниже по течению, играет роль своего рода водораздела. Основная масса систолического выброса устремляется прямолинейно по ходу аорты; меньшая часть крови заворачивает обратно в синусы, где имеется разрежённое пространство, образуя завихрения. Такое вихревое движение жидкости в синусах удерживает створки клапана в таком положении, что они не закрывают коронарные артерии и в то же время не препятствуют выходу крови из желудочков. Это позволяет коронарным сосудам заполняться не только в диастолу, но и в систолу. Кроме того, при снижении скорости потока створки клапана плавно сближаются и окончательно закрываются в конце систолы с минимальным возвратом крови в желудочек (не более 5%). При проведении подобных опытов на моделях без синусов была доказана меньшая эффективность работы клапана: створки его закрывались нерегулярно и с опозданием, а обратная утечка жидкости была существенно выше.

Закрытие митрального клапана происходит также с участием турбулентных потоков. Аналогичные механизмы, вероятно, действуют и в правом сердце.

Турбулентность связана с ещё одним важным в физиологическом отношении явлением – действием вибрации на стенку артерий. Давно известно, что участок артерии сразу же за препятствием, ограничивающим поток крови, например за сужением (стенозом) аортального клапана или за атероматозной бляшкой, нередко оказывается расширенным. Такое постстенотическое расширение участка артерии развивается вне зависимости от природы препятствия, важно только, чтобы последнее вызывало турбулентность.

Исследования на животных, в которых проводилась оценка действия вибрации на стенку сосудов, показали, что если артерии на протяжении нескольких часов подвергать действию низкоамплитудной вибрации с частотой 300-400 Гц, то они становятся более растяжимыми. Этот диапазон частот почти полностью соответствует частотному диапазону скорости спектра флуктуаций при турбулентном течении крови.

В мелких сосудах число Рейнольдса практически никогда не бывает достаточно большим, чтобы вызвать турбулентность.

Всякая труба имеет определённую длину (L) и внутренний радиус (r). Жидкость течёт по трубе только в том случае, когда величины её давления на входе (Pi) и выходе (Po) не равны, т.е. когда между концами сосуда есть градиент давления (∆P), который является движущей силой потока. Поскольку между движущейся жидкостью и неподвижными стенками трубы возникает трение, то сосуды оказывают сопротивление (R) движению жидкости.

Общая связь между потоком, градиентом давления и сопротивлением описывается следующим основным уравнением гидродинамики:

         ∆P

Q = ───

         R

где Q - скорость потока (объем/время);

∆P - градиент давления (мм.рт.ст.), равный Pi - Po;

R - сопротивление потоку (мм.рт.ст.–•время/объём).

Из работ французского физика Жана Пуазейля известно, что сопротивление потоку по цилиндрической трубке зависит от радиуса (r), длины трубки (L), абсолютной вязкости жидкости (η - эта). Эти факторы определяют сопротивление току жидкости в соответствии со следующим уравнением:

         8Lη      128Lη

R = ─── = ─────

        πr⁴           πd⁴

Во второй формуле вместо радиуса применён диаметр трубки (d). Следует обратить внимание на то, что уменьшение внутреннего радиуса трубки в 2 раза приведёт к увеличению сопротивления жидкости в 16 раз!

Основное уравнение гидродинамики и приведенное выше могут быть объединены в уравнение Пуазейля:

                πr⁴              πd⁴

Q = ∆P ─── = ∆P ────

              8Lη           128Lη

Открытие Пуазейля может быть названо законом ламинарного движения жидкости по трубкам с нерастяжимыми стенками.

Уравнение Пуазейля применимо не только в случае единичной трубы, но и к целой сети трубок, например, к сосудам определённого органа или ко всей системе в целом. Например, поток крови через головной мозг определяется разницей давления между мозговыми артериями и венами (в числителе дроби), делёнными на общее сопротивление всего сосудистого ложа мозга.

Из основного уравнения гидродинамики видно, что существует только два пути перераспределения потока крови по органам:

1. Изменяя градиента давления (∆P) в сосудистом русле.

2. Изменяя сосудистого сопротивления (R).

Чаще всего для изменения потока в организме используется второй вариант.

 

Для расчётов сопротивление в кровеносной системе любой сложности применяют нижеследующие формулы.

I. При параллельной сети сосудов общее сопротивление можно рассчитать по формуле:    

  1       1        1        1               1

── = ── + ── + ── + ... + ──

Rp      R₁      R₂     R₃            R_n

Общий поток через параллельную сеть сосудов определяется по формуле: Q = ∆P/Rp. В приведенном уравнении осуществляется суммация величин обратных сопротивлению (проводимости, проходимости). Из этого следует, что общее сопротивление в любой сети с параллельным соединением всегда будет меньше, чем соответствующий показатель в каждом из элементов сети. Чем больше количество параллельных элементов в сети, тем ниже будет её общее сопротивление. Капиллярное русло может обладать очень низким общим сопротивлением кровотоку, хотя сопротивление отдельного капилляра может быть относительно высоким.

II. Если сосуды соединены последовательно, то

Rs = R₁ + R₂ + R₃ + ... + R_n

В соответствии с основным уравнением гидродинамики поток через сеть (Q) равен ∆P/Rs.. Величина объёма, проходящая через каждый компонент последовательной сети за единицу времени, одинакова. Поэтому величина падения давления прямо пропорциональна величине сопротивления.

Общее периферическое сосудистое сопротивление (ОПСС) органа должно равняться сумме сопротивлений его последовательно соединённых сосудистых отделов:

R_органа = R_{артерий} + R_{артериол} + R_{капилляров} + R_венул + R_вен

 

В организме периферическое сопротивление не может стать бесконечно большим, но возрастание его в 4-5 раз и иногда даже в 6 раз может наблюдаться при некоторых патологических состояниях. Оно никогда не сможет уменьшиться до 0, однако, в некоторых случаях его величина может снижаться до уровня 1/4 и даже 1/6 нормального сопротивления [28].

Так как суммарное сопротивление артериол и мелких артерий составляет 70%, то они в значительной степени и определяют общее сосудистое сопротивление любого органа. Сопротивление артериол (R) обратно пропорционально радиусу (r⁴). Следовательно, кровоток через орган в первую очередь регулируется изменением просвета артериол за счёт сокращения и расслабления мышечной стенки.

Поскольку средняя скорость кровотока в аорте (35см/сек) относится к средней скорости кровотока в капиллярах (0,04см/сек) примерно как 800:1, то при средней площади поперечного сечения аорты около 4,0 см², площадь поперечного сечения всех перфузируемых капилляров должна составлять около 3200 см². Однако в покое кровь циркулирует лишь примерно в 25-35% всех капилляров. Следовательно, общая площадь поперечного сечения капилляров большого круга кровообращения равна приблизительно 11000см².

В целях решения ряда вопросов гемодинамики мы, несколько упрощая, считаем, что ток крови равномерен и проходит примерно с одинаковой скоростью по всем капиллярах данного отрезка сосудистой системы. В действительности этого нет. Кровь движется с остановками, толчками и с различной скоростью в различных капиллярах. Но все эти отклонения в продвижении крови по сети капилляров не сказываются на усреднённой проходимости этого отрезка сосудистой системы.

В артериолах и капиллярах содержится всего 7% от общего объёма циркулирующей крови. Удивляет, что в капиллярах, осуществляющих наиболее важную функцию сосудистой системы – диффузию и обмен веществ между кровью и тканями, находится так мало крови. Однако кровь проходит через капилляр за 1-3сек, поскольку длинна капилляра около 0,3-1мм, а линейная скорость кровотока по нему около 0,3-0,5мм/сек. Этого времени хватает для осуществления диффузии.

Сопротивление капиллярной сети составляет приблизительно 20-25% от общего сопротивления всего сосудистого русла.

Суммарное сопротивление аорты, крупных артерий и всей венозной сети не превышает 5-10%.

Сосудистое русло представляет собой нечто единое, и переход от одного типа сосудов к другому не имеет резкой границы.

 

В медицинской литературе нередко встречается ещё один термин “расход”, которым часто подменяют понятие “объёмный кровоток”. Это неоднозначные понятия. “Объём” – это некая область пространства и измеряется в системе СИ в м³. Рассматриваемый объём пространства может содержать в себе то или иное количество некоторого вещества или же быть совершенно пустым. “Расход” – это скорость перемещения некоего количества вещества из одной области в другую. Иными словами, речь идёт о перемещении массы за единицу времени. В системе СИ расход измеряется в кг⋅с^-1, в то время как объёмный кровоток – в л⋅с^-1.

Поток крови должен быть одинаковым в каждом из последовательно расположенных отделов сосудистой системы. Несмотря на разницу в скорости, минутный объем крови в аорте и капиллярах одинаков. Правое и левое сердце должны выбрасывать в сосудистое русло одинаковый объем крови за одну минуту.

Органы тела функционально включены в систему кровообращения параллельно. В результате этого:

МО = УО * ЧСС

Где УО – ударный объем или систолический выброс (СВ) крови за одно сокращение (в норме приблизительно равен 50 – 70 мл);

ЧСС - частота сердечных сокращений в минуту (65-75сокр/мин).

В норме МО в покое составляет 5-6 л/мин и так распределяется по различным органам человека (%):

≈ Миокард - 5%

≈ Мозг - 15%

≈ Скелетная мускулатура - 15%

≈ Кости - 5%

≈ ЖКТ, селезёнка - 21%

≈ Печень - 6%

≈ Почки - 22%

≈ Кожа - 6%

≈ Др. органы - 5%

Кровоток в головном мозге и сердечной мышце в норме лишь слегка превышает тот, который необходим для удовлетворения их метаболических потребностей, и они плохо переносят нарушения кровоснабжения.

≈ в артериях - 12%

≈ в артериолах - 2%

≈ в капиллярах - 5%

≈ в венулах и венах - 60%

≈ в лёгочной системе и камерах сердца - 20%

Общий объём циркулирующей крови равен 4.5 – 5 литрам, из которой 60% составляет жидкая её части - плазма.

 

1 паскаль = Н⋅м^-2

В медицинской практике традиционно используется другая единица измерений – мм.рт.ст. (реже см.вд.ст.). Ниже приведен перерасчёт данных единиц давления в систему СИ:

1 см.вд.ст. = 0,737 мм.рт.ст. = 98,1 П

1 килопаскаль (кПа) = 7,518 мм.рт.ст.

1 мм.рт.ст = 133,3 П = 0.133 кПа = 1.357 см.вд.ст. = 1330 дин/см²

 

Напряжение – физическая величина, которая измеряется в тех же единицах, что и давление (паскаль). Этот термин подразумевает более широкое понимание действие силы на тело: не только давление, но и растяжение, сжатие, скручивание. Кроме того, под этим понятием часто подразумевается противодействие силам, воздействующим на тело.

Давление в кровеносном сосуде слагается из ряда составляющих:

При вертикальном и горизонтальном положении тела оно будет разное из-за воздействия гравитационных сил. При этом уровень сердца является нулевым уровнем отсчёта. В сосудах стоп оно будет на 90 мм.рт.ст. выше среднего давления на уровне сердца. В интракраниальных сосудах, наоборот, на 10 мм.рт.ст. ниже давления в области сердца. Если САД равно 100 мм.рт.ст., то речь идёт о гравитационном уровне сердца, а в артериях стоп оно будет равно 190 мм.рт.ст., в мозгу – 90 мм.рт.ст.

Особенно велико воздействие гравитационных сил на сосуды низкого давления. Если центральное венозное давление близко к 0 мм.рт.ст., то в венах стоп у вертикально стоящего человека оно будет равно 90 мм.рт.ст. Такое давление при неподвижном стоянии в течение 15-30 минут может уменьшить объём циркулирующей крови на 10-20% за счёт интерстициального отёка (возможно, смерть распятого Иисуса Христа связана с этим). При активной работе мышц и наличии полноценных венозных клапанов происходит проталкивание некоторого количества венозной крови. Эта насосная система получила название «мышечного насоса». Его эффективность столь велика, что у идущего человека давление крови в венах стоп не превышает 20 мм.рт.ст.

Движущаяся жидкость оказывает пьезометрическое давление (или же боковое) на стенки сосудов.

Кинетическая энергия движущейся жидкости по ходу течения превращается в давление напора.

Если внезапно остановить поток жидкости, равномерно движущейся в трубке со средней скоростью, то инерционные силы могут привести к явлению гидравлического (гемодинамического) удара.

Бернулли установил, что для невязкой и несжимаемой жидкости при установившемся ламинарном потоке в каждой точке системы сумма потенциальной (гидростатическое) и кинетической (пьезометрическое и давление напора) энергии есть для единицы объёма величина постоянная. Часть потенциальной энергии гидростатического давления может превращаться в кинетическую, и наоборот.

Выше уровня сердца гидростатическое давление вычитается из гидродинамического, ниже - осуществляется суммация обеих сил.

Из уравнения Бернулли вытекает, что давление, испытываемое стенками трубки, неодинаково и будет зависеть, прежде всего, от скорости движения жидкости. При значительном увеличении скорости тока жидкости в местах сужения давление на стенки может стать равным нулю или отрицательным по отношению к внешнему.

В период диастолы сердечный выброс отсутствует, поэтому линейное движение крови осуществляется за счёт сокращения сосудов. Потенциальная энергия растянутых сосудов (гидростатическое давление) превращается в кинетическую энергию давления напора.

Несмотря на то, что в период минимального давления весь запас энергии определяется величиной напорного давления, которое в данном случае не превышает 5–7 мм.рт.ст., диастолическое давление - величина динамическая, и кровь находится в непрерывном движении.

Нормальное диастолическое артериальное давление колеблется в пределах 60-90 мм.рт.ст.

Изгоняемая в систолу кровь наталкивается на инерцию находящейся в аорте и артериях крови, имеющей меньшую линейную скорость, что создаёт явление типа гемодинамического удара. Поэтому при пульсирующем движении жидкости в сосудистой системе часть кинетической энергии тратится на прирост давления напора (по ходу сосуда), но основная энергия расходуется на растяжение стенок артерий. Таким образом, основной составляющей максимального систолического давления является боковое (пьезометрическое) систолическое давление.

Максимальное АД есть величина, определяющая всю энергию движущейся крови в систолу. Она выражает сумму величин потенциальной и кинетической энергии на данном отрезке сосудистой системы. Нормальные цифры максимального систолического артериального давления лежат в пределах 100-140 мм.рт.ст.

Основное отличие между правым и левым сердечным насосом заключается в величине давления. Сосуды лёгких создают гораздо меньшее сопротивление кровотоку, чем все системные органы, поэтому для перемещения крови через лёгкие требуется гораздо меньше энергии. Величина давления, создаваемого правым сердцем, существенно ниже, чем в левом. Типичные цифры систолического и диастолического давления в лёгочной артерии составляют соответственно 24 и 8 мм.рт.ст. Таким образом, среднее динамическое давление в лёгочной артерии приблизительно равно 16 мм.рт.ст.

АД_П = АД_С - АД_Д

Нормальные показатели пульсового давления находятся в пределах 35-45 мм.рт.ст.

САД чаще всего рассчитывают по формуле Wezler и Boger:

САД = АД_Д + 0.42 * (АД_С - АД_Д)

Среднее артериальное давление в норме составляет приблизительно 100 мм.рт.ст.

Одним из наиболее фундаментальных уравнений сердечно-сосудистой физиологии является то, которое показывает, каким образом среднее артериальное давление (САД) соотносится с минутным объёмом (МО) и общим периферическим сосудистым сопротивлением (ОПСС):

САД = МО * ОПСС

Данное уравнение является просто преобразованием основного уравнения гидродинамики применительно к системной циркуляции в целом с допущениями, что Q совпадает с МО, R равнозначно ОПСС, а центральное венозное давление равно нулю, поэтому ∆P можно приравнять к САД. Из данной формулы вытекает, что на САД оказывает влияние как сердце (за счёт МО), так и периферическое сосудистое русло (за счёт ОПСС).

Рисунок I-1. Изменение давления на протяжении сердечного цикла в сосудах кровеносной системы разного типа (мм.рт.ст.)

 

ОПСС оказывает минимальное влияние или вовсе не влияет на АД_П, т.к. оно параллельно изменяет как систолическое, так и диастолическое давления.

При продвижении по сосудам запас кинетической энергии будет уменьшаться, причём, в сосудах диаметром свыше 0.15 мм (150 мкм) тратится только 10% освобождённой сердцем энергии, а в системе артериол и прекапилляров - более 85%.

В артериолах происходит существенное падение среднего динамического давления до 30-35 мм.рт.ст. Систолическое и диастолическое давление максимально приближаются к нему, что в конечном итоге ведёт к исчезновению пульсации сосудов (рисунок I-1). Пульсирующий характер давления почти исчезает и превращается в равномерное давление напора.

В сосудистой сети артериолы выполняют функцию «вентиля». Их сужение приводит к увеличению давления в артериях и одновременному снижению давления в капиллярах и венах, и, наоборот. Это позволяет регулировать транскапиллярную реабсорбцию и фильтрацию жидкости.

Если в артериальном отрезке капилляра давление составляет в среднем около 43 см.вд.ст. (31.7 мм.рт.ст.), то в венозном отрезке капилляра оно снижается до 16 см.вд.ст. (11.7 мм.рт.ст.), т.е. потеря давления в капиллярах равна приблизительно 20 мм.рт.ст., и продолжает уменьшаться в венулах и венах. Центральное венозное давление в норме приближается к 0 мм.рт.ст.

 

Волнами называют изменяющееся со временем пространственное чередование максимумов и минимумов любой физической величины, например, плотности вещества, напряжённости электрического поля, температуры и т.д. В связи с этим волновой процесс может иметь самую разную физическую природу: механическую, химическую, электромагнитную (электромагнитное излучение), гравитационную (гравитационные волны) и т. д.

В данном случае мы рассматриваем возникновение волн в жидкой среде, находящейся в упругом резервуаре.

Пульсирующий характер давления напора ведёт к неравномерному объёмному кровотоку по ходу сосуда, явлению нежелательному для организма, поэтому для её нивелировки применяется несколько механизмов, одним из важнейших среди них является использование упруго-эластических свойств сосудистой стенки.

Рисунок I-2. Продольная волна.

В фазу систолического выброса некоторый объём крови поступает в аорту. При этом освобождённая сердцем энергия в виде давления напора направлена по ходу сосуда, где встречает противодействие в виде инерции медленно текущей крови, возникающей не только из-за её массы, но и сопротивления по ходу сосудов, прежде всего периферического сосудистого сопротивления. При этом часть кинетической энергии, освобождаемой сердцем, тратится непосредственно на её передвижение по ходу сосуда, другая часть меняет своё направление в сторону податливой артериальной стенки, превращаясь в энергию пьезометрического (бокового) давления, приводящего к растяжению стенки и образованию пульсовой волны.

Рисунок I-3. Поперечная волна.

При изучении механики движения крови в крупных артериях местом формирования пульсовой волны удобно и физически оправдано считать корень аорты. Пульсовая волна, сформировавшаяся в начале аорты, с определённой скоростью распространяется по сосудам по законам волнового движения.

По литературным данным в различных артериях приводятся следующие показатели скорости распространения пульсовой волны:

Эта величина неодинакова по ходу сосуда и часто меняется скачкообразно, например, при переходе от аорты к подвздошным артериям.

Скорость распространения волны давления в 10 раз превышает линейную скорость поступательного движения крови по ходу сосуда.

Если принять, что время, в течение которого артериальная стенка находится в растянутом состоянии, равно продолжительность времени изгнания крови – 0,3сек; максимальная протяжённость сосудов притока у человека, считая от корня аорты до артерий стопы, включая мелкие ветви, не превышает 1,2 – 1,4м; средняя скорость распространения пульсовой волны равна 8 м/сек, то получим, что за время систолы волна давления могла бы распространиться на расстояние 2,4м (8 * 0,3), т.е. на расстояние, превышающее максимально возможную протяжённость сосудов у человека в 1,5 - 2 раза. Поскольку наибольшее расстояние от начала аорты до самой отдалённой артерии меньше расстояния, которое может пройти пульсовая волна за сердечную систолу, то когда фронт пульсовой волны достигает своей конечной точки, то в устье аорты ещё формируется конечная часть пульсовой волны. Из этого следует, что артериальная система в течение некоторого времени остаётся растянутой на всем своём протяжении. Такое распределение потенциальной энергии по всем сосудам в систолу позволяет более эффективно её накапливать и в диастолу - расходовать на продвижение крови по сосудам.

Распределение давления в сторону стенки и по ходу сосуда может активно регулироваться с помощью:

Боковое давление принимает участие в распределении крови по магистральным артериям, отходящим, зачастую, под прямым углом от аорты. Важная задача в этом процессе отведена системе артериол, эффект от сужения которых подобен “плотине для подпора воды с целью оптимального перераспределения её по каналам”.

При высоком тонусе сосудистой стенки возрастающее давление напора увеличивает скорость продвижения крови по сосудам. Кроме того, чем меньше растяжимость сосудов, тем больше скорость распространения пульсовой волны. При повышении артериального давления она нарастает. Повышение АД на 10мм.рт.ст. ведёт к увеличению скорости распространения пульсовой волны на 3 м/сек.

Для более полной характеристики пульсовой волны следует остановиться на особенностях её продвижения по дугообразной трубке. Движущаяся волна (имеется в виду не только поперечная, но и продольная), при выходе в дугообразную трубку будет стремиться продолжить прямолинейное движению, поэтому бóльшая часть её энергии направлена на наружную сторону дуги, увеличивая боковое давление. Это используется в кровеносной системе. В частности, от наружной стороны дуги аорты отходят важнейшие сосуды, питающие головной мозг, по которым благодаря этому феномену улучшается приток крови.

По той же причине по наружной стороне дуги увеличивается пристеночное сопротивление. Это также используется, прежде всего, кровеносной системой головного мозга, имеющей несколько крупных извилистых пульсирующих сосудов, с целью гашения энергии пульсовой волны.

Если волна, движущаяся в определённом направлении, встречает препятствие в виде среды бóльшей плотности, то она отражается либо меняет направление. Под средой бóльшей плотности подразумевают такую, у которой инерция массы имеет потенциальный запас энергии, превышающий кинетическую энергию движущейся волны. Отражение волны – это изменение направления на обратное. Причём, угол отражения относительно условной плоскости, перпендикулярной оси движения волны, может быть разным.

Кровеносная система достаточно разветвлённая. В местах разветвления пульсовая волна проходит по свободным стенкам сосудов, однако, она частично отражается от бифуркаций. Эти отражённые волны, накладываются на основную волну давления. Несмотря на то, что пульсовая волна имеет общие закономерности своего формирования, дополнительные волны отражения придают ей определённые локальные особенности в зависимости от места регистрации.

Как уже говорилось выше, в кровеносной системе существует два вида волн: поперечная волна, или же волна сдвига, регистрируемая нами в виде пульсации сосудистой стенки, и продольная волна, воздействующая на кровь в сосуде сжатием и растяжением, т. е. изменяя объём и плотность. Продольная волна также может отражаться и изменять направления. В результате интерференции продольной волны происходит дополнительное уплотнение среды. Это создаёт условия для изменения направления последующих волн от более плотной среды.

Если продольная волна при встрече с более плотной средой, например бифуркацией, меняет свой вектор перпендикулярно основной оси, то она отдаёт свою энергию на боковую стенку, превращаясь, по сути, в поперечную волну. Вполне возможно, что регистрируемая в некоторых случая более высокая пульсовая волна в сосудах, удалённых от сердца, и является результатом интерференции изменившей направление продольной волны с поперечной. Из сказанного вытекает, что наличие в сосудах множественных бифуркаций и ответвлений создаёт условия для перехода кинетической энергии давления напора в потенциальную энергию бокового давления не только в её начале, но и по ходу всей системы.

Следует помнить о том, что энергия волны при встрече со средой бóльшей плотности отражается не полностью. Часть её передаётся на эту среду тем же видом энергии, часть рассеивается в виде другой энергии, чаще всего тепловой.

По мере продвижения по сосудистой системе пульсовая волна постепенно диссипирует. Среди факторов, способствующих потере механической энергии остановимся на основных:

Из главнейших положений гидродинамики следует, что условия поступательного механического движения жидкостей определяются свойствами самой жидкости, линейной скоростью её движения и свойствами трубки, по которой жидкость перемещается.

 

ρ = m / V

γ = P / V

Между удельным весом и плотностью имеется следующая зависимость:

γ = gρ

Где g - ускорение силы тяжести, равное 981 см/с².

 

Если текущая жидкость соприкасается с неподвижной поверхностью (например, при движении жидкости по трубке), то слои такой жидкости перемещаются с различной скоростью. В результате между этими слоями возникает напряжение сдвига: более быстрый слой стремится продвинуться в продольном направлении, а более медленный задерживает его. Показателем, отражающим «внутреннее трение» жидкости, служит её вязкость.

η = τ / g

Абсолютных единицей вязкости в международной системе СИ является пуаз.

1 пуаз = 0,1Н⋅с⋅м^-2

Иногда используется другая единица вязкости - дин⋅с⋅см^-2 равная 0,1 пуаза.

z = η / η_воды

Вязкость плазмы в 1,5 раза больше вязкости воды, а вязкость всей крови превышает вязкости воды в 3 раза.

ν = η /ρ

Пока эндотелий неповреждённый, он синтезирует главным образом факторы противосвёртывания, являющиеся также вазодилататорами.

После повреждения эндотелия (эндартериит, атеросклеротический процесс) субэндотелий становится стимулятором адгезии тромбоцитов. Активированные тромбоциты послойно укладываются, соединяясь в агрегаты. По мере усиления агрегации может быть достигнута стадия необратимых изменений с образованием первичного тромба с последующей активацией всей каскадной системы свёртывания крови и образованием фибринового сгустка (вторичный гомеостаз). Назначение дезагрегантов, прямых и непрямых антикоагулянтов не только снижает опасность тромбообразования, но и существенно улучшает реологию крови.

 

 

То, что агрегация эритроцитов связана с такой физической категорией как скорость, заставляет думать, что объяснение этому следует искать, прежде всего, в физических законах.

Во-первых. В движущейся жидкости твёрдые нерастворимые компоненты находятся в виде взвеси. По мере снижения скорости они будут опускаться в нижние слои, а при полной остановке лягут в осадок. Это объясняется тем, что в продвижении жидкости участвуют две силы: по ходу сосуда действует гидродинамическое давление или давление напора, а на дно и стенки сосуда – гидростатическое давление или давление положения, связанное с гравитацией. Чем меньше энергии тратится на продвижение крови по ходу сосуда, тем большее влияние оказывают силы гравитации на кровь, прежде всего на её форменные элементы.

Во-вторых. Биологические ткани являются композитными материалами, обладающими магнитными и электрическими свойствами.

Магнитные свойства биологических тканей обусловлены содержанием в них парамагнитных молекул, волокон и частиц, а также наличием подвижных зарядов и переменных электрических полей. Естественные магнитные свойства эритроцитов обусловлены особенностями гемоглобина, в состав молекулы которого входят 4 комплекса железа с ненулевыми собственными магнитными моментами.

Биологические клетки имеют поверхностный заряд, который при физиологических значениях кислотности (рН) среды для большинства клеток отрицательный. Заряд клеточной поверхности обусловлен наличием заряженных групп, которые пространственно распределены во внешней оболочке эритроцита. Продвигающиеся по сосуду форменные элементы крови, пересекая слабые электромагнитные поля, получают определённый дополнительный заряд электричества, величина которого прямо зависит от линейной скорости кровотока. По этой причине эритроциты, имеющие одинаковый заряд, взаимно отталкиваясь друг от друга, способны поддерживать электрофоретическую подвижность в границах физиологической нормы.

Известно, что форменные элементы располагаются в центре потока. Это объясняется тем, что их внешняя оболочка и неповреждённый эндотелий стенки сосуда имеют одинаковый электрический заряд, что ведёт к отталкиванию их друг от друга и отдалению эритроцитов от стенки сосуда.

Электромагнитные параметры клеток крови определяют кинетику агрегационных процессов и суспензионную устойчивость крови, её вязкость, процессы свёртывания крови, тромбирования сосудов.

Электрофоретическая подвижность клеток существенно зависима от ряда внешних и внутренних факторов:

Диаметр эритроцитов в 2000 раз меньше диаметра аорты, но несколько больше диаметра капилляра, поэтому, при прохождении через систему микроциркуляции эритроцит несколько сжимается в своём сечении.

Скорость потока в артериях приблизительно равна 40 см/сек, в капиллярах она в 800 раз меньше и составляет около 0,05 см/сек (0,5 мм/сек).

В венах линейная скорость кровотока снова возрастает из-за уменьшающегося суммарного просвета сосудов, однако остаётся ниже, чем в артериях из-за более низкого градиента давления и упруго-эластических свойств сосудистой стенки. В полой вене она вдвое ниже, чем в аорте, и составляет 20-25 см/сек, а в венах среднего калибра не превышает 6-14 см/сек.

Рисунок I-4. Линейная скорость кровотока в сосудах

кровеносной системы (см/сек)

 

Между линейной (V, см/сек) и объёмной скоростью (Q, мл/сек) кровотока имеется зависимость, которую можно отобразить формулой:

          Q

V = ───

         πr²

Значение в знаменателе (πr²) – площадь поперечного сечения кровеносного сосуда.

 

Согласно третьему закону Ньютона величина упругости равна по силе той, которая направлена на деформируемое тело. Для количественной характеристики упругих свойств материалов Томасом Юнгом разработан показатель модуль упругости (Е), оценивающий величину напряжения, давления (P), которую необходимо применить, чтобы деформировать (растянуть, сжать) материал на единицу длины (L):

E = P / L

Модуль упругости оценивается в Паскалях (Н⋅м^-2) - тех же единицах, что и давление, напряжение.

Коэффициент линейного растяжения (α - альфа) обратно пропорционален модулю упругости:

Е = 1 / α

Если модуль упругости предельно велик, то растяжимость равна 0.

Упругость и эластичность – являются взаимодополняющими физическими и физиологическими категориями, поэтому они никогда не оцениваются раздельно.

Упруго-эластичные свойства того или иного материала заложены в молекулярной структуре материала.

Каждый материал обладает в той или иной степени вязкоупругим свойством. При более длительном воздействии силы соседние молекулы смещаются относительно друг друга, что напоминает движение молекул вязкой жидкости (ползучесть). Процесс ползучести течёт более медленно, чем упругой деформации, но также обратим.

Для каждого упругого тела имеется предел деформации. После освобождения тела от действия деформирующей силы до того, как перейден предел, оно возвращается к исходному состоянию. На это требуется некоторое время, которое получила название упругого последствия (упругого гистерезиса).

В случае, когда деформация переходит этот предел, то тело, будучи освобождённым от действия силы, уже не возвращается к исходному состоянию (остаточная деформация). Если после этого сила продолжает действовать на тело, то происходит частичное или полное разрушение молекулярной решётки исследуемого материала.

Стенка сосуда представляет собой систему переплетённых волокон, которые и обладают упруго-эластичными свойствами. Упругие свойства стенок сосуда как целого определяются волокнами трёх типов – эластическими, коллагеновыми и гладкомышечными. Эластин является резиноподобным материалом, модуль Юнга которого равен примерно 3*10⁵ Н⋅м^-2. Коллаген гораздо более жёсткий, чем эластин, его модуль нга равен примерно 1*10⁸ Н⋅м^-2. Хотя эластин настолько податлив, что может растянуться по длине вдвое большей от исходной, его предел прочности на разрыв составляет всего 5% от аналогичного показателя для коллагена. Модуль Юнга у гладкомышечного волокна примерно такой же, как и у эластина, однако при изменении физиологической активности он может меняться от 1*10⁵ до 2*10⁶ Н⋅м^-2.

В крупных артериях на долю эластина и коллагена приходится около 50% сухого веса. В грудной аорте и крупных артериях соотношение между эластином и коллагеном примерно равно 1,5:1, в то время как для мелких артерий и артериол этот показатель близок к 0,5:1, а для вен уменьшается до 0,3:1. Содержание гладких мышц в стенке грудной аорты составляет 25% сухого веса, а в мельчайших артериях и артериолах оно достигает 60%. Структура вен в принципе аналогична структуре артерий, но более тонкие стенки содержат меньше эластина.

У растущего ребёнка диаметр и толщина стенки крупных артерий постепенно и пропорционально увеличиваются. Увеличение толщины стенки крупных эластических артерий определяется в основном утолщением и разрастанием эластических пластин средней оболочки. Этот процесс заканчивается с наступлением зрелости, и по мере старения, появляются изменения дегенеративного типа: эластические элементы начинают изнашиваться, фрагментироваться и могут подвергаться обызвествлению; увеличивается количество коллагеновых волокон, которые замещают гладкомышечные клетки в одних слоях стенки и разрастаются в других. В целом это приводит к увеличению диаметра сосудов и к утолщению их стенок, так что они становятся значительно менее растяжимыми.

Модуль упругости для артерий большого круга кровообращения увеличивается к периферии, т.е. периферические сосуды более жёсткие.

В фазу изгнания объем артериальной крови быстро увеличивается. Кровь, поступающая в аорту, наталкивается на инерционное сопротивление крови в просвете артериальной системы. Таким образом, часть работы, которую сердце выполняет при выбросе крови, уходит на растяжение упруго-эластичных стенок артерий. Ближе к концу систолы и на протяжении диастолы объем крови в артериях уменьшается. Артериальная стенка, находящаяся в растянутом состоянии, сокращается и при этом утрачивает накопленную потенциальную энергию. Данная энергия, перешедшая из одной формы в другую, обеспечивает работу по продвижению крови через периферическое сосудистое русло во время диастолы.

К этому необходимо добавить, что упругое состояние артериальных стенок не является стабильным, а изменяется рефлекторно за счёт активности мышечных элементов, которые в свою очередь неодинаково распределены в различных отрезках артериальной системы. В зависимости от изменяющихся потребностей организма и колебаний гемодинамики должны меняться и упругие свойства сосудистых стенок.

Сосудистая стенка обладает выраженными вязкоупругими свойствами. Это значит, что при воздействии на неё определённого давления она растягивается не мгновенно, а несколько затянуто во времени. За возникающей вначале быстрой деформацией следует более медленная (ползучесть), нарастающая вплоть до верхнего равновесного значения. Аналогичным образом происходит и обратный процесс, когда напряжение снижается постепенно до нижнего равновесного значения (релаксация напряжения). Считают, что за вязкоупругие свойства ответственны в основном гладкие мышцы, менее коллаген. Такая задержка во времени растянутого сосуда (гистерезис), позволяет в диастолу более равномерно продлить активное воздействие отдаваемой энергии на проталкивание крови. За счёт упругого гистерезиса в артериолах пульсирующий кровоток практически переходит в линейный.

Комплианс оценивает способность сосуда принять дополнительный объём крови, резервную ёмкость сосуда (или податливость сосудистой стенки). Резервная ёмкость равна приросту объёма на единицу прироста давления:

Комплианс = Прирост объёма / Прирост давления

 

Растяжимость = Прирост объёма / (Прирост давления * Исходный объём)

 

Например, если сосуд исходно содержит 10 мл крови, а при увеличении давления на 1 мм.рт.ст. объём крови увеличивается на 1 мл, то растяжимость сосуда оценивается как 0,1 мл на 1 мм.рт.ст. или 10% на 1 мм.рт.ст.

Комплианс (резервная ёмкость) равен растяжимости, умноженной на исходный объём наполнения нерастянутого сосуда. Резервная ёмкость вен большого круга кровообращения в 24 раза больше, чем резервная ёмкость соответствующих артерий, потому что вена в 8 раз более растяжима и объём кровенаполнения вен в 3 раза больше (8 х 3 = 24).

Степень прироста давления (dP), в аорте может быть приравнена артериальному пульсовому давлению (АД_П). Если пренебречь тем фактом, что некоторое количество крови оттекает по сосуду во время сердечного выброса, тогда прирост артериального объёма (dV) во время каждого сердечного сокращения можно приравнять ударному объёму (УО).

Таким образом, комплианс артерий (CA) в первом приближении равняется величине УО, делённой на артериальное давление пульсовое (АД_П).

CA = УО / АД_П

Рисунок I-5.Комплианс аорты человека по возрастам.

С возрастом комплианс заметно снижается, ригидность стенки сосуда возрастает из-за прогрессирующих изменений коллагеновых и эластических составляющих.

 

Так как метаболические потребности организма постоянно изменяются, сердечно-сосудистая система должна постоянно регулировать диаметр кровеносных сосудов. Целями этих постоянных изменений в сосудах являются:

1. Регуляция скорости кровотока через отдельные ткани (функция артериол);

2. Регуляция распределения объёма крови и наполнения камер сердца (функция вен).

Эти изменения диаметра осуществляются посредством регуляции сократительной активности гладкомышечных клеток, которые находятся в стенках всех сосудов, за исключением капилляров. Гладкая мускулатура сосудов должна обладать способностью сохранять активное напряжение на протяжении длительного периода времени.

Артерии и артериолы пребывают в состоянии частичного сужения даже при устранении всех внешних воздействий на них (базальный тонус).

Органный кровоток регулируется главным образом сосудистым сопротивлением через изменение диаметра артериол. Базальный тонус артериол может быть отражением того факта, что клетки гладкой мускулатуры в соответствии с врождённым механизмом активно сопротивляются растяжению, которое постоянно происходит под действием давления в артериолах. В любом случае базальный тонус устанавливает определённый уровень частичного сужения артериол, от которого внешние воздействия на артериолы “отсчитывают” свои спазмирующие или дилатирующие эффекты.

 

Регуляция тонуса артерий и артериол

 

Конец I раздела.